2024 年 1 月，研究团队在长江上游金沙江的溪洛渡与向家坝两座梯级水库坝前深水区各取 3 根沉积柱样，用氨基糖标志物配合宏基因组测序，把沉积物里的真菌残体碳与细菌残体碳分开算了一遍。结果显示，真菌残体碳是优势组分，而水库在梯级中所处的位置，直接决定了这套“微生物残体碳账本”记得住还是记不住。
研究背景
微生物残体碳（microbial necromass carbon，MNC）是微生物死亡后经原位转化残留在环境中的细胞残体碳，正成为理解碳固定的新视角。近年提出的“土壤微生物碳泵”概念强调，微生物同化产物是稳定有机碳的重要来源：微生物死亡后以氨基糖等形式在基质中累积，多项研究显示 MNC 对有机碳的贡献可超过 50%，远高于微生物生物量碳（通常不足 5%）。MNC 分为真菌残体碳（FNC）与细菌残体碳（BNC）：真菌偏好难降解的植物残体，细菌偏好易降解底物，二者比例变化直接影响 MNC 的稳定性。
然而，以往 MNC 研究绝大多数聚焦陆地土壤，对水库沉积物关注甚少。内陆水体每年从陆地生态系统接收约 5.1 Pg 碳，全球水库沉积物每年累积约 0.6 Pg 碳。筑坝是河流中最重要的人为扰动，会显著改变碳的输运与空间分布：上游大坝像“过滤器”，截留粗颗粒物质，并改变向下游输送的有机质数量、质量与时序，沿梯级逐级消耗活性碳与养分，可能系统性削弱下游水库的 MNC 生产与保存效率。基于此，作者提出三个假设：其一，FNC 在沉积有机碳（SeOC）中的占比高于 BNC；其二，梯级筑坝的“过滤效应”削弱下游水库沉积物的 MNC 累积；其三，碳降解功能基因（CAZyme）与 MNC 组成之间存在潜在联系。
图1. 丹麦KC-Denmark公司 Kajak 柱状采泥器
研究过程
研究在长江上游金沙江的溪洛渡水库（XLD）与向家坝水库（XJB）开展，2024 年 1 月采样。在每个水库坝前深水区，用柱状采泥器（Kajak，KC-Denmark）采集 3 根独立柱样，XLD 柱长 25 cm、XJB 柱长 44 cm。柱样现场按 5 cm 间隔分层切割、无菌均质后分装，用于沉积物表征（TN、SeOC）、氨基糖分析、DNA 提取与 CAZyme 注释，以及微生物生物量碳（MBC）与碳利用效率（CUE）培养实验，最终获得 14 个独立样品单元（XLD 9 个、XJB 5 个）。
MNC 的定量以氨基糖为标志物，包括氨基葡萄糖（GluN）、半乳糖胺（GalN）与胞壁酸（MurN），提取后经高效液相色谱荧光检测器测定。设定 GluN 与 MurN 摩尔比为 2:1，按 FNC=(GluN−2×MurN)×(179.2/251.2)×9 与 BNC=MurA×45 分别计算真菌与细菌残体碳，两者之和即 MNC。宏基因组测序平均每个样品获得约 6 Gb 双端数据，合计 154 Gb；以 hmmscan 按 1e-5 的 e 值比对 CAZy 数据库，共鉴定 256,578 个 CAZyme 基因，涵盖 GHs、GTs、PLs、CEs、AAs 与 CBMs 六大类，丰度以 RPKM 标准化。统计分析采用单因素方差分析、线性回归、Spearman 相关与 Mantel 检验。
图2. 研究区与采样站位。底图为长江上游金沙江流域高程图（色阶 249–4313 m），标注溪洛渡（XLD）与向家坝（XJB）两座梯级水库、宜宾、昭通等城市及岷江、横江等支流，右上角为定位示意图。两库均位于长江上游产沙核心区，XJB 处于 XLD 下游，构成串联的梯级系统。
实验结果
MNC 的垂向分布呈现鲜明的“反向”格局：XLD 沉积物中 FNC、BNC 与 MNC 含量均随深度增加而升高，XJB 则恰好相反。就组成而言，XLD 与 XJB 的 FNC/MNC 分别为 64.7%–69.6% 与 68.7%–75.4%，BNC/MNC 分别为 28.2%–37.3% 与 20.8%–31.3%，即 FNC 是 MNC 的主要贡献者，其对 MNC 的贡献是 BNC 的 2–4 倍。MNC 对 SeOC 的贡献比在两库分别为 15%–33% 与 14%–34%，说明 MNC 在研究区沉积有机碳固定中扮演重要角色。相关分析显示，SeOC 与 MNC 在两库均显著正相关（R2=0.761、R2=0.438，p<0.001），FNC（R2=0.582、R2=0.31）与 BNC（R2=0.915、R2=0.454）亦与 SeOC 显著正相关（图3c、d）；MNC/SeOC 在不同沉积层间差异显著（p<0.05），且 XLD 随深度升高、XJB 随深度降低。
图3. 两库沉积物中 BNC、FNC、MNC 及其比值的垂向分布箱线图。左列为 XLD（0–25 cm），右列为 XJB（0–44 cm）；第一行自左至右为 BNC、FNC、MNC，第二行为 BNC/MNC 与 FNC/MNC。可见 XLD 各指标随深度上升、XJB 随深度下降，且 FNC 丰度整体高于 BNC。
图4. MNC 对 SeOC 的贡献及线性关系。a、b 分别为 XLD 与 XJB 的 MNC/SeOC 垂向分布，XLD 随深度升高、XJB 随深度降低；c、d 为 SeOC 与 FNC、BNC 的线性回归，FNC 用紫色方块、BNC 用绿色三角表示，两者均与 SeOC 显著正相关。
宏基因组结果进一步揭示了两类残体的可降解性差异。降解纤维素与半纤维素的植物源功能基因丰度总体随深度增加（图5），其中参与植物源组分降解最丰富的 CAZyme 家族为 GH74（木葡聚糖酶）与 GH2（β-半乳糖苷酶/β-葡糖醛酸糖苷酶）。而在微生物源碳降解基因中，GH20（N-乙酰β-氨基葡糖苷酶/β-己糖胺酶）在真菌死体降解中最丰富，GH23（溶菌酶/肽聚糖裂解转糖基酶）在细菌死体降解中最丰富；尤为关键的是，降解细菌死体的碳降解功能基因丰度可达真菌死体的两倍，说明细菌残体更易被降解利用、更容易参与碳周转。
图5. 植物源碳降解功能基因丰度（RPKM）垂向分布。a–c 为 XLD 的纤维素、半纤维素、木质素降解基因，d–f 为 XJB 对应指标。可见纤维素与半纤维素降解基因丰度总体随深度增加，反映了沉积物中植物源（陆源）碳输入的长期累积。
图6. 微生物源碳降解功能基因丰度（RPKM）垂向分布。a–c 为 XLD（真菌源几丁质、真菌源葡聚糖、细菌源肽聚糖），d–f 为 XJB 对应指标。可见细菌源肽聚糖降解基因（右列）柱高明显高于真菌源几丁质与葡聚糖，与“细菌残体更易降解”的结论一致。
图7. Spearman 相关与 Mantel 检验。色块为环境因子两两间的 Spearman 相关系数（红为正、蓝为负）；FNC、BNC 与各环境因子以 Mantel 检验连线，绿线 p<0.01、紫线 0.01–0.05、灰线 p≥0.05。FNC 与 SeOC、TN、ROC、N/P、C/P 及纤维素、半纤维素、葡聚糖降解基因显著相关，BNC 与 SeOC、TN、ROC、N/P 及葡聚糖、肽聚糖降解基因显著相关。
Mantel 检验表明，MNC 受多因子共同调控：FNC 与 SeOC、TN、ROC、N/P、C/P 以及纤维素（D-Cellu）、半纤维素（D-Hemi）、葡聚糖（D-Glu）降解基因显著相关（p<0.05）；BNC 则与 SeOC、TN、ROC、N/P、葡聚糖（D-Glu）和肽聚糖（D-Pep）降解基因显著相关。SeOC 与 TN、C/P、木质素降解基因（D-Lig）显著正相关，与 D-Glu 显著负相关，说明 SeOC、TN、N/P、D-Glu 与 D-Pep 是影响沉积物 FNC 与 BNC 的重要指标。
研究结论
本研究首次系统刻画了梯级水库沉积物中 MNC 的垂向分布与影响因素。结果显示，FNC 是 MNC 的优势组分，其对 SeOC 的贡献为 15%–35%；碳降解功能基因与沉积物理化性质共同调控 MNC 含量，而水库在梯级中的空间位置是决定微生物残体碳固定的关键因子，进而影响筑坝河流系统的整体碳汇功能。上游 XLD 在截留大量沉积物颗粒的同时，也把附着其上的微生物与植物残体一并沉降，其沉积速率显著高于下游 XJB，MNC 含量也更高——这与“快速埋藏减少好氧降解、并与矿物颗粒形成有机—矿物结合保护”的机制相符；下游 XJB 接收更细、经过更多次加工的物料，且受水动力分选、氧化还原条件与再悬浮影响，长期累积效率被削弱。
真菌残体因细胞壁富含几丁质、氮需求低而碳利用效率高，且菌丝可穿插矿物基质形成有机—矿物结合，比细菌残体更耐降解，这解释了 FNC 在沉积物中的持续主导地位。因此在评估筑坝河流碳固定、预测水库碳汇功能时，必须把真菌残体动态纳入模型；而这一切的前提，是把沉积物柱样的垂向信息取准——从表层到深层，MNC 组成与比值的反向梯度正是判断水库累积效率的关键证据。
KC-Denmark Kajak 柱状采泥器与选型
本篇研究使用的是 KC-Denmark 的 Kajak 柱状采泥器 13.030——标准配置为 60 mm 亚克力取样管（可选 50 cm、100 cm 两种长度），既可线操作也可加装最长 6 m 的操作杆，支持最多 12 kg 铅配重；通过 13.050 适配器可换装 80 mm 取样管，并兼容不锈钢取样管、切割器与“橙皮”（orange peel）防漏系统，专为软泥与松散沉积物设计。同系列还包括 13.000（model A，配杆操作）、13.400（model B）与 13.040（带振动器，最大作业水深 70 m，不锈钢取样管 60 mm、长度可达 2 m）。若研究需要一次取得多个平行柱样，可选用多管采泥器 70.000（6 管 × Ø110 mm，穿透深度 50 cm）；早期型号 72.000（4 管 × Ø110 mm）已停产，现行为 70.000，选型时请以现行型号为准。
参考文献
Lu L., Wang X., Qin Y., Xiao Y., Zhang Y., Ma H., Wang D., Li Z. Hydrological Fragmentation Driving Microbial Carbon Necromass Reduction in Columnar Sediments: Evidence from CAZyme Genomic Signatures in Cascade Reservoirs. Microbial Ecology, 2026, 89(1): 61. DOI: 10.1007/s00248-026-02705-6
相关产品链接
