2020年，法国索邦大学罗斯科夫生物站（Station Biologique de Roscoff）与法国海洋开发研究院（Ifremer）等机构的联合团队在《Scientific Reports》发表成果：他们使用丹麦 KC-Denmark 公司的 23.570 潜水式浮游生物泵，在布列塔尼半岛两个水动力条件截然不同的海湾实施逐小时分层采样，揭示了三种蛇尾（脆蛇尾）幼虫的垂直分布规律及其对幼虫输运的影响。
研究背景
棘皮动物在海洋生态系统的结构与功能中扮演关键角色，且以种群密度剧烈波动、暴发与消亡交替出现而著称。蛇尾 Ophiocomina nigra 近二十年在布列塔尼的两个海湾迅速增殖，密度增长约五倍、生物量增长约三倍，成为布雷斯特湾底栖生境中占主导的初级消费者，并导致原本占优势的另一种蛇尾 Ophiothrix fragilis 种群显著衰退。
多数蛇尾具有底栖—浮游生活史，包含一个浮游幼虫阶段；其浮游幼虫（ophiopluteus）摄食悬浮颗粒，可在浮游期停留数天至数周（本研究的三种蛇尾约 3—6 周）。幼虫扩散是决定种群动态的重要因素，而幼虫能否主动调节自身在水柱中的垂直位置，直接决定它随不同方向水流被输送到湾内还是湾外。然而，棘皮动物尤其是蛇尾幼虫的垂直迁移行为此前研究甚少。
要在固定深度、逐小时、可重复地获取足量幼虫样品，传统网具难以胜任：网具拖曳难以精确锁定水层，也难以高频重复。可定点、定深、按设定时段抽滤定量水体的潜水式浮游生物泵，由此成为本研究不可替代的取样工具。
图1. 丹麦KC-Denmark公司 23.570 潜水式浮游生物泵
图2. 研究区与取样站位。布雷斯特湾（Br）与杜瓦讷内湾（Dz）位于法国布列塔尼半岛西端，两湾均连通伊鲁瓦斯海（Iroise Sea）；图中标注两湾入湾河流 Elorn 与 Aulne，右上角插图为布列塔尼在法国的位置，比例尺 20 km。
研究过程
研究于 2014 年 7 月 16—17 日（布雷斯特湾）和 2015 年 7 月 16—17 日（杜瓦讷内湾）在大潮期间进行，分别搭载科考船开展两个 25 小时连续观测（图2）。
采样使用丹麦 KC-Denmark 公司的 23.570 潜水式浮游生物泵。每小时在三个深度——表层 1.5—3 m、中层（温跃层附近）10—12 m、近底 17—26 m——各抽滤一次；泵的进水流量为 300 L/min，在水下停留约 5 分钟，过滤约 1.5 m³ 水，水样经 80 µm 网兜收集。80 µm 的网目足以截留三种目标物种全部带臂的幼虫阶段（其体长范围为 80 µm 至 3 mm）。样品在船上用 96% 乙醇固定。
每次采样前同步获取温度、盐度、光合有效辐射（PAR）与叶绿素 a 的实时剖面；流速剖面由三维水动力模型 MARS 计算，并在布雷斯特湾用声学多普勒流速剖面仪实测校核。实验室中按 Frontier 方法计数，在解剖显微镜下结合透光与偏振光观察幼虫钙化骨针，鉴定物种并按臂数划分发育阶段（2、4、6、8 臂）。
图3. 两湾环境参数的垂向剖面。左列为杜瓦讷内湾、右列为布雷斯特湾；自上而下依次为光照强度（PAR）、温度、盐度、叶绿素 a 浓度与流速/流向剖面。灰色阴影表示夜间，黑色与白色横条分别表示白天与夜晚，温度图中的白色横线为温跃层深度。
实验结果
两湾水文结构差异显著。 杜瓦讷内湾全观测期间水柱层化，温跃层位于 8.9—15.6 m，水温由底层 14.6 ℃ 升至表层 19.8 ℃；叶绿素 a 为 0.6—10.8 µg/L，且在温跃层之下 20—25 m、13:00—17:00 出现超过 10 µg/L 的高值。布雷斯特湾则无层化，温度仅 16.6—17.5 ℃，叶绿素 a 为小于 0.1 至 4.04 µg/L（图3）。
幼虫群落组成截然不同。 杜瓦讷内湾以 O. nigra 幼虫为主，占总数 82%，O. fragilis 与 A. filiformis 分别占 5% 和 13%；布雷斯特湾则由 O. fragilis 主导，占 78%，O. nigra 与 A. filiformis 分别占 23% 和 4%。
混合湾均匀、层化湾分区。 布雷斯特湾三种幼虫在三个深度分布均匀，昼夜无显著差异，强烈垂向混合所致。杜瓦讷内湾则分布不均：O. nigra 幼虫表现出主动的昼夜垂直迁移（DVM），年轻幼虫夜间上浮至表层；白天其平均分布深度（MDD）下沉至 20—25 m，与叶绿素 a 高值层吻合，夜间又上浮至温跃层之上（图4）。该种还存在随发育阶段变化的个体发生垂直迁移（OVM），2 臂与 8 臂幼虫夜间差异最显著。O. fragilis 幼虫主要集中在温跃层之上的表层与中层；A. filiformis 幼虫多分布于中层与近底。
图4. 杜瓦讷内湾蛇尾幼虫浓度的时间序列。上、中、下三行分别对应表层（3 m）、中层（10—12 m）与近底（24—26 m），四列自左至右为 O. nigra、O. fragilis、A. filiformis 与 O. nigra 后期幼体；顶部黑色折线为水位，横条表示昼夜，堆叠柱按臂数显示各发育阶段所占比例。
图5. 杜瓦讷内湾 O. nigra 各发育阶段幼虫的平均分布深度（MDD）。MDD 曲线叠加在温度剖面上，白色横线为温跃层位置，虚线段为 8 臂幼虫；可见白天 4、6、8 臂幼虫下沉至 20—25 m，夜间 2、4 臂幼虫上浮至温跃层之上。
垂直分布决定幼虫通量。 杜瓦讷内湾 O. nigra 与 O. fragilis 幼虫日通量分别为 +554 与 +25 尾·m-2·d-1（正值为向湾内），A. filiformis 为 −156 尾·m-2·d-1；布雷斯特湾三者分别为 +40、+132 与 +7 尾·m-2·d-1（图6）。
图6. 三种蛇尾幼虫的瞬时通量与日平均通量。左组为杜瓦讷内湾、右组为布雷斯特湾；每组左列显示表（蓝）、中（红）、底（绿）三层通量，右列为全水柱平均通量。正值表示幼虫向湾内东向输运；黑色折线为水位，标注低潮（LT）与高潮（HT）。
研究结论
第一，在层化水柱中，蛇尾幼虫的垂直分布并不均匀，受昼夜垂直迁移、个体发生垂直迁移与幼虫形态（臂的数量、臂仰角）共同调控。臂仰角较高的 O. nigra 幼虫在剪切流中更稳定，主动上浮能力更强；而 O. fragilis 幼虫臂仰角低、游泳速度快但稳定性差，调控垂直位置的能力较弱。
第二，垂直分布直接改写幼虫的命运：位于温跃层之上的 O. fragilis 幼虫利于湾内滞留；贴近底层的 A. filiformis 幼虫更易被输出湾外；O. nigra 幼虫夜间上浮配合表层东向流，形成向湾内的净通量，有利于其滞留与本地增殖。
第三，在强烈混合的布雷斯特湾，三种幼虫被潮汐被动输运，潮汐不对称形成向湾内的净输入。研究由此强调，近岸水动力与物种特异的幼虫行为共同决定幼虫扩散，为解释蛇尾暴发与消亡提供了新视角。
KC-Denmark 产品与选型
本研究的样品完整性直接取决于取样设备。团队所用的 KC-Denmark 23.570 潜水式浮游生物泵以 300 L/min 的稳定流量逐层定量抽滤，是其能够在 25 小时内逐小时、定深重复获得可比样品并据此估算幼虫通量的前提。该泵最大流量 26000 L/h，过滤面积 3000 cm²，最大作业深度 150 m，可选配数字流量计以精确记录抽滤体积；深水型 23.590 配套 CTD，最大作业深度 6000 m，流量最高 13500 L/h，过滤面积同为 3000 cm²，适用于深海分层采样。面向微塑料研究，KC 另提供 23.580 泵（最大深度 40 m，可编程泵水体积，标准配 5000/500/300/100 µm 滤板）与 23.565 便携式泵（标配 4 个滤板）。对于需要“定点、定深、定体积、可重复”的浮游生物与颗粒物分层采样，KC 采样泵系列提供了从近岸到深渊的完整解决方案。
参考文献
Guillam M, Bessin C, Blanchet-Aurigny A, Cugier P, Nicolle A, Thiébaut É, Comtet T. Vertical distribution of brittle star larvae in two contrasting coastal embayments: implications for larval transport. Scientific Reports, 10: 12033, 2020. https://doi.org/10.1038/s41598-020-68750-4
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