导语
海洋表层生产的有机碳，有多少能一路沉到千米以深的黑暗大洋？经典“生物泵”理论认为，沉降颗粒物通量随深度急剧衰减，因而深海浮游动物生物量应当少到可以忽略。2020年，西班牙拉斯帕尔马斯大学Hernández-León领衔、联合欧洲多家海洋研究机构的团队在《Nature Communications》发表重要成果，对这一传统认知提出了挑战。研究基于“Malaspina环球航次”在热带与亚热带大洋的自采数据——由MultiNet多联浮游生物采样网完成3000米分层垂直拖网，并汇编全球274个浮游动物生物量剖面进行综合分析。结果首次在全球尺度证实：从真光层、中层到千米的深水层（1000–2000米），浮游动物生物量均与表层净初级生产力（NPP）显著正相关；按深层呼吸需求反推，至少需要0.44 Pg C/yr（约4.4亿吨碳/年）被主动输送进深海——与被动碳埋藏通量同一量级。这意味着海洋生物泵向黑暗大洋输送的碳，可能是现行全球碳收支所估计的两倍。
一、研究背景
黑暗大洋占海洋体积的99%，是地球上最大的栖息地。有机碳从表层向深海输送的“生物泵”过程，决定着百年尺度上大气与海洋之间的碳交换。依据Martin曲线，沉降颗粒通量随深度指数衰减，绝大部分碳在中层就被消耗殆尽，因此长期以来，深海浮游动物被视为“生物量荒漠”。但近年多项发现动摇了这一图景：大洋中上层鱼类生物量至少比此前估计高一个数量级，且随上层水域初级生产力增加而增长；昼夜垂直迁移的浮游动物与游泳动物在生产力海区输送着可观的“活性碳通量”。既然消费者群体的生物量与碳需求在深海可能被系统性低估，那么一个悬置了半个多世纪的问题亟待回答：深海浮游动物生物量，究竟是否与表层初级生产力存在全球尺度的耦合？
二、研究过程
研究团队把突破口放在了2010–2011年的Malaspina环球航次上。这次考察沿赤道两侧热带、亚热带大洋绕行地球一周，在每个站位，科学家使用0.5平方米口径的MultiNet多联浮游生物采样网（Hydro-Bios，5网串联，300微米筛绢，配流量计计量滤水体积），于白天实施自3000米至表层的垂直分层拖网。样品船上4% buffered甲醛固定，实验室经高分辨率扫描与图像分析软件定量丰度，按类群换算为干重与碳生物量，构成研究中唯一自采的核心数据（占全球汇编数据的13.5%）。
在此基础上，团队又系统梳理了已发表文献中全球274个浮游动物生物量剖面，统一换算为碳单位并按Longhurst生物地理省归类。为检验网采结果的可靠性，研究引入三路独立证据：一是Malaspina航次随采水罗集架下放的LADCP声学多普勒剖面仪，获取4000米以浅的声学背散射强度作为生物量替代指标；二是浮游动物氮稳定同位素（δ15N）测定，用以追踪深层食物网的营养级变化；三是深层样品的ETS酶活性测定，换算深海浮游动物的呼吸耗碳需求。
图1. 德国HYDRO-BIOS公司MultiNet Maxi多联浮游生物采样网
图2. 不同大洋生物地理省浮游动物生物量的垂直分布（对数坐标），黑线为总体拟合，虚线为分区拟合（图源：Hernández-León et al., 2020, Nature Communications, CC BY 4.0）
三、实验结果
数据显示，浮游动物生物量随深度以平均每公里1.21的衰减率递减，但衰减背后隐藏着清晰的生产力烙印：Malaspina数据中，NPP与真光层（0–200米）、中层（200–1000米）和深水层（1000–2000米）生物量均显著正相关（r2分别为0.41、0.36和0.61，p均小于0.001），且三个回归在高生产力端收敛——初级生产力足够高时，深层生物量可攀升到与中层相当的量级。从贫营养（约200 mgC m-2 d-1）到中营养（约800 mgC m-2 d-1）海区，深水层浮游动物生物量增加了一个数量级。
独立证据链全面支持网采结论：LADCP声学背散射在200–1000米及1000–4000米各层均与NPP显著正相关，并在高生产力海区出现深层散射增强；δ15N随深度系统富集，表明深海浮游动物营养级更高，符合“Vinogradov迁移梯”——摄食于上层、逐级向深水输送碳的多级迁移链条。按ETS呼吸速率反推，深水层浮游动物的碳需求要求每年至少0.44 Pg C被输送到千米以深，这一数值与沉积物捕集器估得的被动碳埋藏通量相当。
图3. Malaspina环球航次中净初级生产力与真光层、中层、深水层浮游动物生物量的关系（双对数坐标），三组回归在高生产力端收敛（图源：Hernández-León et al., 2020, Nature Communications, CC BY 4.0）
图4. 环球航次LADCP声学背散射断面（0–4000米）：上为走航轨迹，下为声学体积散射强度，高生产力海区千米以深散射增强（图源：Hernández-León et al., 2020, Nature Communications, CC BY 4.0）
四、研究结论
这项研究第一次证明，表层初级生产力的信号可以“贯通”传递到千米以深的黑暗大洋：生产力越高，深层浮游动物越兴旺，深层碳消耗与再矿化也越强。要维持这一系统运转，仅有被动沉降是不够的——必须存在与被动通量同量级的主动输送机制，即由垂直迁移动物经“Vinogradov梯”逐级下送碳流。据此估算，海洋生物泵向暮光层与黑暗大洋输送的碳约为现行全球碳收支估值的两倍，全球碳循环模型亟需把中上层浮游动物与游泳动物纳入核心组件。
图5. 生物泵碳通量概念图：贫营养与高生产力海区中POC通量、DOC通量与动物活性通量的分层对比，活性通量（红箭头）与被动通量同量级（图源：Hernández-León et al., 2020, Nature Communications, CC BY 4.0）
结语
在这项全球尺度的研究中，Malaspina航次的核心采样装备正是德国HYDRO-BIOS公司的MultiNet多联浮游生物采样网：0.5平方米网口、5网串联，可在一次下放中完成3000米水柱的多层序列采样，流量计实时计量滤水体积保证定量精度，大深度作业稳定可靠，为跨大洋比较提供了标准化的分层样品。对计划开展深海生物量剖面观测的航次而言，这套“一次下放、多水层同步取齐”的能力，既压缩了船时，也避免了分层样品之间的时间差。所有航次数据已在PANGAEA开放共享，欢迎关注全球深海碳泵研究的同仁查阅原始数据集（10.1594/PANGAEA.922974）。
参考文献
1. Hernández-León, S., Koppelmann, R., Fraile-Nuez, E., et al. Large deep-sea zooplankton biomass mirrors primary production in the global ocean. Nature Communications, 2020, 11: 6048. DOI: 10.1038/s41467-020-19875-7
2. Irigoien, X., Klevjer, T. A., Røstad, A., et al. Large mesopelagic fishes biomass and trophic efficiency in the open ocean. Nature Communications, 2014, 5: 3271. DOI: 10.1038/ncomms4271
3. Martin, J. H., Knauer, G. A., Karl, D. M., Broenkow, W. W. VERTEX: carbon cycling in the northeast Pacific. Deep-Sea Research, 1987, 34: 267–285. DOI: 10.1016/0198-0149(87)90086-0
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